Мутации и популяции

Вторая большая проблема, которой мы теперь займемся,— это проблема микроэволюции или стыка современной генетики с классическим дарвиновским эволюционным учением. Я уже в самом начале своих разговоров упоминал, что еще в Москве Сергей Сергеевич и мы, вот весь кружок четвериковский, в свое время и Николай Константинович Кольцов, заинтересовались вопросом о том, что пора бы классическим эволюционистам, биологам, ботаникам и зоологам немножко сомкнуться с мощно развившейся в течение четверти века после вторичного открытия так называемых законов Менделя в 1900-1901 годах экспериментальной новой генетикой. И создать фундамент и основу для развития оживленного и обновленного направления и процветания новой, так сказать, редакции эволюционного учения.

Эволюционное учение, конечно, должно остаться старое. Пока не предвидится в ближайшее время открытия какого-то второго общего закона природы, биологического, наряду с принципом естественного отбора Дарвина. Принцип естественного отбора — это единственный из очень немногих общих законов природы, открытых до сих пор человечеством в естествознании. Он соразмерен, скажем, с принципом всемирного тяготения Ньютона. Это тоже общий естественно-исторический принцип, лежащий в основе, собственно, механизмов всех природных явлений в окружающем нас реальном внешнем мире. А принцип естественного отбора — это

всеобщий принцип, лежащий в основе судьбы и механизмов существования всех конварьянтно редуплицирующихся структур в окружающем нас мире.

Этот термин — конварьянтная редуплицикация — мы, наша группа, ввели еще в конце 20-х годов и в 30-х годах в особенности.

Наблюдения издавна, спокон веков показывали людям, что наследуется все на свете: от бородавки на левой ноздре, которая никому не мешает и никому не интересна, до существеннейших, смертельных наследственных болезней и уродств. Наследуются не только типы характеров, типы высшей нервной деятельности, но и типы наследственных заболеваний, иногда очень тяжелых, иногда смертельных. Одним словом, наследоваться может, повторяю, все. Это обстоятельство мы и называем в целом конварьянтной редупликацией. Организму свойственна не только редупликация, постоянное самовоспроизведение, но конварьянтная, включающая возникшую варьяцию.

Но на нашей планете этого еще недостаточно. Мы знаем, что жизнь на нашей планете представлена бесчисленными дискретными квантированными единицами — индивидами. Эти индивиды образуют группы организмов, сходных между собой и не сходных с другими группами. Всюду в жизни на нашей планете происходит две вещи: вот это идентичное самовоспроизведение и проявление наследственной изменчивости. Наследственной в том смысле, что каким-то образом (будем пока считать, что не знаем как,— мало ли чего мы не знаем) возникают изменения, и эти изменения далее воспроизводятся. Что и является основой появления и существования в нашем мире наследственной изменчивости.

Мы все знаем также, что существует целый ряд ненаследственных изменений — изменчивость, возникающая под действием отдельных факторов среды. Ежели человеку очень сильно дать в морду, и он окосеет от этого, то эта его косость не наследуется. Но бывает косость и наследственная, без всякого «ударяния» по личности. Так вот. Конварьянтная редупликация — основной признак

живого вещества, в отличие от косного, на нашей планете. И, по-видимому, это можно обобщить на Вселенную. То есть всюду во Вселенной, где имеется жизнь, она подходит под то минимальное, но строгое определение, которое мы даем ей на основании известной нам пока лишь жизни нашей планеты: наличие дискретных, квантованных, индивидов, живых существ, обладающих способностью идентичного самовоспроизведения в форме конварьянтной редупликации.

Результатом является у нас на планете вот этот удивительный, замечательный эволюционный процесс, то обстоятельство, что жизнь на нашей планете необычайно богата и пестра. Вскоре я буду иметь честь заверить вас, что столь же удивительно, как однотонна и неразнообразна жизнь на нашей планете. И то и другое верно. С одной стороны, можно удивляться роскоши и разнообразию форм и проявлений земной жизни; с другой стороны, с таким же, ежели не большим, правом можно удивляться, сколь схематично однообразно построена вся жизнь на Земле, начиная от вирусов и кончая человеком.

Всем нам, москвичам во главе с Кольцовым, кольцовской школе — Кольцову, Четверикову, Ромашову и мне, еще, может быть, нескольким человекам — пришло в самом начале 20-х годов в голову то, что совершенно независимо от нас, а нам независимо от них, пришло в голову и нескольким англичанам. Вообще развитие современных представлений в области эволюционного учения параллельно шло в основном у англичан и у нас. Остальные несущественны. Ну, немцы — всегда немцы. Недаром англичане говорят: «Никогда не делай того, что все равно сделают немцы». Это мудрое английское правило. Ну, а французы тонконогие, как известно,— что с них особенно спрашивать. Буржуазные революции — это их специальность...

Как известно, повседневная научная работа — это самое скучное занятие, которое настоящий нормальный, здоровый, средний человек может себе придумать. И вот этим не следует, по мнению англичан и по моему скром-

ному мнению, заниматься. Чем угодно заниматься можно, только не этим, потому что это все равно сделают немцы. Все дырочки в энциклопедиях и в Handbuch'ax заполнят со временем. То, что не изучено, будет изучено. Что сделается с вашим мнением касательно такого-то вопроса, ежели вам долго чесать левое ухо, например. Что-то сделается, конечно, не сможет бесследно пройти длительное чесание левого уха. Но я бы не сказал, что стоит посвящать много времени изучению этого вопроса.

Дарвиновская теория эволюции — это единственная теория, была и до сих пор остается единственной теорией в большом-то масштабе. Дарвин открыл и сформулировал точно принцип естественного отбора в живой природе. Его книжка «О происхождении видов путем естественного отбора» получила необычайно быстрое распространение и, так сказать, внедрение во все биологические науки. Вряд ли другое какое-нибудь естественно-историческое открытие, изобретение или появление и описание нового принципа или нового какого-то круга объектов или вещей внешнего мира пользовалось таким быстрым распространением и, в общем и целом, признанием, как дарвиновский принцип.

Ну, как известно, любят писать о драматическом, трагическом и другом периоде, продолжавшемся чуть ли не полстолетия, преследования дарвинизма. При этом почему-то не цитируют зулусов, а цитируют американцев: в каких-то штатах у них обезьяньи законы и т.д. Ну, у зулусов тоже, наверное, свои законы. Зачем же дикие совершенно, некультурные народы привлекать к таким научным дискуссиям. Господи! Зулусы, американцы — примерно один и тот же уровень развития общества! Ну вот. Я-то к чему это веду? Не следует нам, людям XX века, верить в серьезность всех этих антидарвинистических явлений, которые описывались в тогдашней журналистике и литературе. Это все было односторонне и основано, на неинтересных вещах, на так называемых общественных откликах на науки. А общественные отклики на науки всегда бывают более или менее глупы, более или менее неинтересны и затихают в свое время,

не оставляя даже мокрую лужу по себе. То же самое было и с этим антидарвинизмом, за одним исключением уже внутрибиологического свойства.

Дело в том, что произошла очень замечательная вещь. Генетика в биологии как в науке академической, так сказать, в официальной науке, а не прикладном растениеводстве, не развивалась до этого удивительного открытия заново менделевских правил в 1900-1901 году. А эволюционное учение развивалось, конечно, по мере своих сил. Но произошла удивительная опять-таки вещь: хотя всем было ясно, а Дарвином было ясно сформулировано, что материалом для эволюционного процесса, естественно, служит наследственная изменчивость, свойственная всем живым организмам, этой наследственной изменчивостью — основой всякого эволюционного процесса — господа биологи во всем мире так и не раскачались заняться. Трепались теоретически, с высоты кафедр, ругали друг друга неприлично, даже печатно, писали друг против друга не только книжки, работы, но и памфлеты. Уж ученому опуститься до памфлета — это ужас! И выдумывали всякие дурацкие теории о механизмах эволюции, не имея представления никакого о механизме естественно происходящей в природе эволюции. Изменчивость — это еще не эволюция. Ведь для того, чтобы какая-нибудь эволюция произошла, должна в ее основе лежать не просто изменчивость, а наследственная изменчивость.

И вот в XX веке стала с огромной быстротой развиваться и формироваться современная генетика, экспериментальная... Быстрота развития ее была совершенно фантастической: к 10 году она охватила уже сотни исследователей, пару сотен лабораторий почти во всех культурных странах мира, включая Россию. Причем охвачены были уже сотни объектов ботанических и зоологических экспериментальными исследованиями, была доказана «всюдность», как любил выражаться Вернадский, и «всеобщность» менделевских правил расщепления. Что это не случайно на каком-нибудь горохе, или бобах, или на ночной красавице происходит, а буквально у всех организмов.

Казалось бы, чего лучше. Но, несмотря на то, что число генетиков росло в геометрической прогрессии буквально (в начале века было полдюжины генетиков, а к середине 20-х годов в мире их уже полтысячи стало), у генетиков было так много своего экспериментального дела, что им было не до контактов с эволюционистами. А эволюционисты — это были профессора, заведовали кафедрами, под ними были доценты, а под ними приват-доценты, а еще ниже ассистенты. И эти все чиновные биологи-то презрительно относились к какой-то новой науке генетике. Что-то подозрительное. Поэтому никакого воссоединения науки генетики как учения о наследственной изменчивости, и вообще о наследственности и изменчивости, и основного стержня всей биологии — эволюционного учения — и не происходило. Эволюционисты были безграмотными во всех экспериментальных современных направлениях в биологии. А генетики вполне грамотными, потому что тогда не было генетиков профессиональных, а генетиками становились либо зоологи, либо ботаники — образованные биологи. Биологом ведь надо родиться. Так же, как и музыкантом, поэтом...

Еще в Москве, в кольцовском институте, вместе с Сергеем Сергеевичем Четвериковым, я об этом уже говорил, еще до того, как начали заниматься экспериментальной генетикой, мы заинтересовались рядом эволюционных проблем в современном аспекте, в аспекте XX, а не XIX века. Сергей Сергеевич Четвериков сам был зоолог-систематик, знаток бабочек в основном, эволюционист, ученик Мензбира, Кольцова и биометрик. И мы начали, в сущности, заниматься такими вещами: достаточно точным количественным изучением возможно большего числа признаков в различных популяциях различных живых организмов, как животных, так и растительных. Для этого мы стали думать, что же такое популяции.

Дело в том, что сейчас вопрос этот опять у нас путают терминологически малограмотные биологи. И совершенно зря. Точно разбираться в этом деле нужно, на-

пример, англичанам, у которых в английском языке слово population означает то же самое, что в русском языке слово «население». Population of Great Britain — население Англии. Население России, население Москвы, население Калужской области. «Популяция» — не русское слово, но у нас, к сожалению, господа ученые, биологи и антропологи, называют сейчас популяцией любое население, что совершенно неправильно. Но русский язык — литературный и научный — в этом отношении очень счастливый язык. Он имеет возможность легко, просто и удобно пользоваться устоявшимися в ряде иностранных языков научными терминами, частично совпадающими в этих иностранных языках с бытовым современным языком и словарем. И слово «популяция», иностранное слово, целесообразно вот таким образом в эволюционной биологии в виде термина и использовать. Дать ему строгую формулировку, определить, чтб мы хотим назвать популяцией в отличие от просто населения.

Еще тогда в Москве в 20-е годы мы начали ломать себе голову, как точно сформулировать понятие «популяция». Сейчас люди, кончающие университет: «кто ты?» — «генетик» или «цитолог». В наше время таких не было, а были зоологи или ботаники, которые потом на животных или на растениях могли заниматься физиологией, цитологией или генетикой, чем хотели. Мы были в этом смысле все настоящие биологи, то есть знали живые формы, знали живое население нашей планеты. И мы начали размышлять. И вот почему. Ежели размышлять толково, не просто так, об эволюции, то совершенно ясно делается очень скоро, что эволюция, происхождение одних форм от других, или иначе — расщепление одной формы минимум на две, должна иметь начало где-то. Где-то все это должно начинаться. Это из торричеллиевой пустоты не рождается.

Совершенно ясно для каждого биолога, вообще естественника, что происходит это не с помощью Святого Духа в массовом масштабе. Вот жила-была береза и потом распалась на два вида берез. Этого не бывает, потому что Господь создал людей с мозгами и приказал:

«Живите теперь во грехах, зарабатывайте хлеб насущный, трудитесь и все прочее, и выдумывайте сами себе все, что надобно». Так же, как я всем своим аспирантам говорю с самого начала: «Имейте в виду, что в последний раз 19...42 года тому назад Святой Дух¹ обучил двенадцать апостолов сразу всем языкам. Снизошел на них, и они заговорили. Так? Сейчас этого не бывает. Хотите „аглицкий" язык одолеть — так вот учите его».

Так вот и в науках никогда нельзя забывать, что Господь Бог нам не помогает заниматься науками. А приходится думать самим. И вот поэтому приходится думать, где, как сформулировать достаточно точно и строго начало эволюционного процесса, где он происходит и как он происходит. И так как мы были грамотными биологами, то знали, что поверхность нашей планеты биологически не является «вселенской смазью», что жизнь не размазана по лику Земли, а что лик Земли населен живыми организмами, типичнейшая черта коих — дискретность. Жизнь с самых азов, с самых ничтожных своих молекулярных основ и до покрытия ею, жизнью, лика Земли дискретна. Понятие дискретности здесь противоположно понятию непрерывности. Дискретный в общей форме значит прерывчатый. Но дискретность в русском литературном языке не вполне совпадает с понятием прерывчатость. Прерывчатость касается в большей мере процессов, а не структур. Прерывчаты не вещи, а что-то происходящее. Оно может непрерывно происходить, а может прерывчато. Дискретность же связана с вещами.

Большинство биологов, как и гуманитариев, крайне непривычно, наверное, из-за гуманитарного среднего образования, непривычно к строгому мышлению. А, так сказать, размышляли, как размышляется. И поэтому, в сущности, до XX века, вернее, до 20-х годов XX века, в биологии как-то проглядели основное: вот всю эту, с начала до конца, до биосферы Земли, дискретность жизни, дискретность живых организмов и их распространения, строения, функционирования, чего угодно. И вот когда начали биологи на эти темы думать, то увидели, что нету на Земле ни одного вида живых организмов — микроорганизмов, рас-

тений или животных,— равномерно распространенного в пределах своего ареала. У каждого вида есть какой-то ареал — регион, в котором он распространен. Иногда очень большой, иногда очень маленький, иногда очень занятный, разорванный, прерывистый.

Значит, во-первых, все организмы дискретны в том смысле, что они разбиты на различные систематические категории: на типы, классы, отряды, семейства, роды и виды. Затем каждый из видов имеет какое-то дискретное распространение, обитает в пределах своего ареала. Этот ареал не вечен и не неподвижен, во времени и пространстве он может меняться. Некоторые ареалы меняются на наших глазах. В пределах своего ареала ни один вид опять-таки не населяет территорию равномерно. Он живет, любой вид, ну, примерно так же, как и люди живут. Люди живут в городах, в поселках, в деревнях, изредка есть регионы, где люди живут хуторским способом, поодиночке. Но это, в общем, более редкий случай. Не так крайне, как у людей, но структура населения каждого вида животных и растений на поверхности нашей планеты, в общем, такого же типа — то густо, то пусто. Значит, все виды разбиты на популяции. А популяцией мы называем некоторое сообщество индивидов определенного вида, достаточно большое (что такое «достаточно», я еще скажу), занимающее определенную территорию, внутри которой осуществляется та или иная степень панмиксии — случайного свободного скрещивания и перемешивания,— и отделенное той или иной формой и степенью изоляции от любых таких же соседних популяций.

Вот такие популяции и являются элементарными эволюционными структурами. И в них должны происходить элементарные эволюционные явления. А вот элементарные эволюционные явления, происходящие в элементарных эволюционных структурах, и являются тем стартовым механизмом, который запущает грандиозную земную эволюцию. Это, собственно, и есть достижение XX века, в котором мы принимали посильное участие. Вот, а теперь я хочу вернуться на первое.

Как я уже говорил, экспрессными темпами, с невероятной и небывалой в истории науки быстротой развивалось все глубже и глубже учение о наследственной изменчивости, о появлении мутаций, наследственных изменений, о их наследовании, о связи наследственных признаков с хромосомами клеточных ядер и т.д. Развивались генетика и цитогенетика. Начали появляться попытки увязать генетические представления с развивающейся внутриклеточной биохимией и биофизикой. Я хочу сказать, что некоторое пренебрежение соседними общебиологическими представлениями, в частности эволюционным учением, со стороны генетиков понятно и почти извинительно. Почти — потому что все-таки оглядываться вокруг всегда полезно, даже когда работаешь интенсивнейше в каком-нибудь новом направлении.

Но совершенно непростительно то, что классики — зоологи и ботаники, дарвинисты, представители эволюционной биологии — совершенно проглядели развитие новой науки генетики. Как я уже опять-таки говорил, никакая эволюция невозможна без знания о материале эволюции. А материалом эволюции, естественно, может быть только наследственная изменчивость. Значит, генетика, специально занимающаяся наследственной изменчивостью и наследованием элементарных наследственных изменений, должна теснейшим образом быть связана с эволюционным учением. Но так или иначе почти до сих пор, почти до конца нашего столетия, во всяком случае до середины нашего столетия, было большое число классических представителей ботаники и зоологии, имевших лишь очень отдаленное представление о генетике, но тем не менее считавших себя вправе равноправно с людьми, знающими генетику, рассуждать на эволюционные темы. Сейчас все-таки, можно считать, этот барьер преодолен. Кроме отдельных чудаков и людей малограмотных, в общем все биологи, интересующиеся и занимающиеся эволюцией живых организмов, знают, изучают и иногда работают экспериментально в области генетики животных или растений.

Как же все это началось? 23 ноября 1976 года на объединенном заседании МОИПа и Московского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Вавилова в Москве я читал доклад в память моего учителя и друга покойного Сергея Сергеевича Четверикова по случаю пятидесятилетия выхода в свет его замечательной работы² «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Эта работа действительно замечательна. То, что она является классической работой, сформулировавшей новую теорию в области стыка генетики и эволюционного учения, доказывается хотя бы тем, что в последнее десятилетие эта работа не только дважды перепечатывалась у нас, но переведена на английский язык и напечатана как в Америке, так и в Англии, и в самые последние годы переведена на французский язык и напечатана в Швейцарии. Следовательно, через сорок с лишним лет после появления она стала, в кавычках выражаясь, модной. Она была оценена не только у нас, но и за границей как важный этап формирования современного эволюционного учения. Поэтому и своего рода празднование у нас пятидесятилетия появления этой работы надо считать вполне оправданным.

В докладе мною указывалось, что Сергей Сергеевич путем логического анализа или, как сейчас принято выражаться, путем системного анализа пришел к своего рода теоретической схеме протекания первых этапов эволюционного процесса. Это одна сторона была работы. Вторая сторона — предсказание, что все существующие в природе популяции животных, растений и микроорганизмов благодаря постоянному возникновению мутаций, которые служат элементарным материалом эволюционного процесса, испытывают это спонтанное давление всегда и всюду протекающего мутационного процесса.

Четвериков говорил о том, что популяции как губки впитывают рецессивные мутации, такие, которые проявляются только в двойной порции, в гомозиготном состоянии. И это действительно так. А главное, это может быть легко экспериментально проверено. Используя

специальные методы скрещивания, специальные культуры у хорошо изученных генетических объектов, можно и усложнять и упрощать методику выявления генетического строения индивидов, входящих в состав природных популяций. Сейчас это и делается. Можно специально ловить летальные мутации, гетерозиготные, можно ловить специальные мутации, изменяющие те или иные признаки или системы органов и т.д. Одним словом, можно сильно варьировать чисто генетическую методику изучения природных популяций. Ну, наконец, можно изучать популяции в разных участках ареала распространения вида — в близлежащих соседних популяциях, в пределах большого ареала некоторых видов, далеко географически друг от друга удаленных популяций и т.д. Таким образом, можно заниматься анализом целого ряда вопросов, возникающих в связи с генетическими процессами, протекающими в условиях различной географии и экологии данного вида. Все это составляет предмет исследования популяционной генетики.

Сразу же после выхода этой работы начали появляться наши, из группы Сергея Сергеевича Четверикова, включая мою тогда уже отделившуюся небольшую группу, экспериментальные работы. Первыми были работы Елены Александровны и моя на берлинской популяции дрозофилы и работы Сергея Сергеевича с рядом молодых сотрудников на кавказских, крымских и подмосковных популяциях дрозофил. Работы Гершензона, в 30-е годы — работы целой группы молодых генетиков кольцовского института, в те годы, когда Сергея Сергеевича уже не было в Москве. Работы Ромашова, Балкашиной, Николая Константиновича Беляева, целого ряда других молодых людей, Дубинина³. За границей опять-таки русской небольшой группой, потом разросшейся в большую американскую группу Феодосия Григорьевича Добржанского⁴ в Соединенных Штатах, работы Симпсона⁵. Стали появляться популяционно-генетические работы на ряде других видов живых организмов, конечно, в первую голову на некоторых растениях, особенно самоопылителях, и на насекомых с достаточно быстрыми темпами размножения.

Быстро развивавшаяся популяционная генетика накапливала, во-первых, огромный материал по элементарному эволюционному материалу и, во-вторых, давала уже не гадательные, а довольно точные представления о действительных давлениях спонтанного мутационного процесса в природных популяциях животных и растений. Характер возникавших элементарных наследственных признаков и порядок величин давлений мутационного процесса позволяли в первом приближении моделировать то, что происходит в первом эволюционном шаге в природных популяциях живых организмов. Этим занялись некоторые математики и математически достаточно образованные генетики и биологи.

Сейчас это очень широко распространенное направление работ. Иногда мы даже немножко жалеем о чрезмерном распространении различных, иногда довольно-таки произвольных и необоснованных математических популяционных моделей, которые некрупными математиками, являющимися обычно никакими биологами, проделываются просто за неимением более подходящих занятий. К сожалению, такой лишней математико-биологической работы проделывается довольно большое количество. Поощрять такой раковый рост чисто математических упражнений на популяционно-генетические темы, мне кажется, не стоит. И лучшей формой является действительно теснейшая кооперация достаточно крупных и опытных популяционных генетиков с достаточно крупными и опытными математиками при взаимном достаточном ознакомлении с проблематикой, сутью терминологии и сутью тех вопросов конкретных, которые подлежат решению. Вот это одна из экспериментальных новых областей генетики, развившейся в нашем столетии, начало которой было положено нашей четвериковской группой в первой половине 20-х годов нашего столетия.